Efeitos aditivos e de dominância

Kenneth Mather & John L. Jinks

Pela herança dissômica, dois alelos, A-a, podem originar três genótipos, AA, Aa e aa. Dois parâmetros são necessários para descrever as diferenças na expressão fenotípica destes três genótipos com relação a qualquer caráter que afetem. Como origem, consideremos o valor médio entre os dois homozigotos, uma vez que isso não depende das diferenças entre os três genótipos, mas do resto do genótipo e dos efeitos do meio ambiente, refletindo assim as circunstâncias gerais das observações. Os dois parâmetros que medem as diferenças entre os genótipos podem então ser definidos como d, medindo o afastamento de cada homozigoto da média, e h, medindo o afastamento do heterozigoto da mesma. Tomando A como o alelo que aumenta a expressão do caráter, AA ultrapassará a média (m) de d, e assim terá expressão m + d, enquanto que aa ficará aquém da média, com expressão m – d, e Aa terá um desvio h da média m e assim terá expressão m + h [...]. Se h for igual a 0 (zero), a expressão do caráter do heterozigoto estará no meio entre a expressão dos dois homozigotos e não haverá dominância. Se h for positivo, o heterozigoto estará mais próximo de AA do que de aa quanto à sua expressão e A será parcialmente dominante ou, se h = d, completamente dominante. Da mesma forma, se h é negativo, a será o alelo dominante. Se h > d, Aa ficará fora dos limites demarcados por AA e aa, e o gene será considerado então como sendo sobredominante. Deve-se notar que aqui a maiúscula A não implica em dominância do alelo assim designado: A é o alelo que aumenta a expressão do caráter, seja ele dominante ou não.

Esta caracterização das diferenças entre os genótipos pode ser aplicada a quaisquer genes, quer tenham efeitos grandes ou pequenos, levando ou não à variação contínua, contanto que as expressões do caráter em questão possam ser expressas em termos quantitativos. Assim, o mutandte ‘Bar’ ligado ao sexo reduz o número de facetas no olho de Drosophila melanogaster, sendo que as fêmeas do tipo selvagem (+/+) possuem um número médio de facetas de 779,4, os heterozigotos (B/+) têm uma média de 358,4 facetas e a mutante homozigota (B/B) tem uma média de 68,1 [...]. Então, m é igual a (779,4 + 68,1) / 2 = 423,75, d = 779,4 – 423,75 = 355,65, e h = 358,4 – 423,75 = - 65,35. Uma vez que h é negativo, a mutante B é parcialmente dominante sobre o tipo selvagem e podemos, se quisermos, medir, o seu grau de dominância como sendo h / d = - 65,35 / 355,65 = - 0,184. Devemos notar que o efeito da mutante ‘Bar’ é grande e leva à variação descontínua, e os fenótipos de B/B, B/+ e +/+ não mostram superposição. Ninguém se daria ao trabalho de contar as facetas para classificar os três genótipos quando se usa o mutante ‘Bar’ por ser o seu efeito suficientemente grande para ser reconhecido e seguido individualmente em experimento de cruzamentos; não haverá dificuldade em separá-lo de outras diferenças gênicas cujos efeitos forem suficientemente pequenos para contribuir somente para a variação contínua no número de facetas que podemos observar dentro dos fenótipos associados a cada um desses genótipos para ‘Bar’.

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Fonte: Mather, K. & Jinks, J. L. 1984 [1977]. Introdução à genética biométrica. Ribeirão Preto, Sociedade Brasileira de Genética.